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SYSTEM READY. ADR-011 SECURE.La Cellula: Unità Fondamentale della Vita
Definizione:La cellula rappresenta l'unità strutturale, funzionale e biologica fondamentale di tutti gli organismi viventi, capace di mantenere l'omeostasi e di replicarsi autonomamente.
Per garantire le complesse funzioni fisiologiche dell'organismo, le cellule si organizzano gerarchicamente in tessuti. Questi, cooperando tra loro, formano strutture di crescente complessità: ORGANI, APPARATI E SISTEMI.
Il corpo umano ospita centinaia di tipi cellulari differenziati, ciascuno specializzato per ruoli specifici essenziali per la salute dell'organismo. Tale differenziamento permette la coordinazione di processi vitali critici, tra cui:
- L'attività contrattiledel miocardio;
- I processi cognitivi e la trasduzione del segnale elettriconel sistema nervoso centrale;
- La filtrazione ematicae l'omeostasi dei fluidi a livello renale;
- La rigenerazione continuae il turnover del tessuto epiteliale.
Le cellule somatiche derivano esclusivamente da cellule preesistenti. La loro proliferazione avviene principalmente attraverso un processo rigorosamente regolato di divisione cellulare denominato MITOSI. Questo meccanismo garantisce la trasmissione fedele e completa del patrimonio genetico a due cellule figlie geneticamente identiche, preservando la stabilità del genoma.
Galleria Immagini Dettaglio Cellula
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LA CELLULA: BASE DELLA VITA E STRUTTURA
Tutti gli organismi viventi sono costituiti da unità fondamentali chiamate cellule, organizzate secondo principi strutturali e funzionali comuni. L'accumulo di evidenze microscopiche e osservazioni sperimentali ha portato alla formulazione della Teoria Cellulare, i cui postulati fondamentali stabiliscono che:
- Tutti gli organismi viventi sono composti da una o più cellule;
- La cellula è l'unità strutturale, funzionale e biologica di base della vita;
- Ogni cellula origina esclusivamente da una cellula preesistente (omnis cellula e cellula).
In base alla complessità organizzativa, gli organismi si classificano in unicellulari(es. archei, batteri, cianobatteri e la maggior parte dei protisti) e pluricellulari(es. piante, animali, funghi). A livello strutturale, la vita cellulare si articola in due modelli fondamentali: la cellula procarioticae la cellula eucariotica.
Indipendentemente dal tipo, tutte le cellule condividono quattro componenti essenziali:
- 1) Citoplasma:la matrice interna dominata dal citosol, sede delle principali vie metaboliche e delle reazioni chimiche per l'omeostasi;
- 2) Membrana plasmatica:una barriera semipermeabile selettiva che delimita la cellula dall'ambiente esterno, regolando gli scambi di materia, il trasporto e la comunicazione cellulare;
- 3) Materiale genetico (DNA):la molecola che archivia il codice informativo per lo sviluppo, il metabolismo, il differenziamento e la riproduzione;
- 4) Ribosomi:complessi macromolecolari non membranosi responsabili della sintesi proteica.
Il dominio dei procariotiinclude archei e batteri, mentre gli eucarioticomprendono protisti, funghi, piante e animali. La distinzione fondamentale risiede nella compartimentazione internae nell'organizzazione del genoma, pur condividendo una membrana plasmatica basata sul doppio strato fosfolipidico.
Cellule Eucariotiche:Strutture complesse caratterizzate da una compartmentalizzazione subcellularemediata da organuli delimitati da membrane. Possiedono un nucleo definito, racchiuso da un involucro nucleare a doppia membrana, dedicato alla protezione, replicazione e trascrizione del DNA. Le dimensioni tipiche variano da 10 a 100 μm.
Cellule Procariotiche:Strutture più piccole (1-5 μm) e prive di organuli membranosi. Il DNA è concentrato in una regione non delimitata detta nucleoide, a diretto contatto con il citosol. La sintesi proteica avviene tramite i ribosomi, già elencati tra le componenti universali.
Il volume cellulare è occupato dal CITOPLASMA, la cui fase liquida è il CITOSOL, una soluzione acquosa ricca di ioni, metaboliti, biomolecole e macrocomplessi solubili.
Il confine cellulare è costituito dalla MEMBRANA PLASMATICA, un doppio strato fosfolipidicofluido in cui sono immerse proteine con funzioni recettoriali, enzimatiche e di trasporto.
I fosfolipidisono molecole anfipatiche: possiedono una "testa" polare idrofila (gruppo fosfato) e due "code" apolari idrofobiche (acidi grassi). La capacità di lipidi e proteine di diffondere lateralmenteconferisce alla membrana dinamicità, descritta dal "modello a mosaico fluido".
La membrana plasmaticaè selettivamente permeabile, il che significa che regola rigorosamente l'ingresso e l'uscita delle sostanze chimicheal fine di preservare l'omeostasi citoplasmatica e le concentrazioni ioniche ideali per i processi biologici. La maggior parte degli ioni e delle molecole idrosolubili o polari non può attraversare spontaneamente lo strato idrofobico internodella membrana; per farlo, necessita di specifiche proteine trasportatrici (carrier)o di complessi proteici integrali transmembrana che formano veri e propri canali ionici o acquaporine.
La membrana costituisce inoltre l'interfaccia di riconoscimento molecolare intercellulare. Essa espone sul versante extracellulare complessi glicidici, spesso legati a proteine o lipidi formando glicoproteine e glicolipidi (glicocalice)che fungono da marcatori di superficie o “antigeni di identità”. Questo sistema permette alle cellule di essere identificate come "self" e di non essere attaccate dal sistema immunitario, mentre le strutture riconosciute come estranee ("non-self") vengono bersagliate per la distruzione.
Al di sotto della membrana, all'interno del citoplasma delle cellule eucariotiche, è strutturata una complessa rete tridimensionale di filamenti proteici e microtubulidenominata CITOSCHELETRO, la quale garantisce il sostegno meccanico, la forma cellulare, la motilità e il trasporto vescicolare interno. La cellula opera come un sistema metabolico dinamico che necessita continuamente di importare nutrienti ed eliminare cataboliti e prodotti di rifiuto, processi coordinati finemente dalla membrana plasmatica con il supporto dei diversi organuli specializzati disposti nei compartimenti interni.
Queste strutture comprendono:
- Reticolo endoplasmatico, un sistema interconnesso di tubuli, cisterne e membrane ripiegate che si estende a partire dall'involucro nucleare e si organizza in due regioni morfologicamente e funzionalmente distinte. Il Reticolo Endoplasmatico Liscio (R.E.L.), privo di ribosomi associati, è la sede principale della biosintesi dei lipidi di membrana, del metabolismo dei carboidrati, della sintesi degli ormoni steroidei a partire dal colesterolo, oltre che dell'immagazzinamento e della regolazione omeostatica degli ioni calcio (Ca2+). Nelle cellule epatiche, il R.E.L. è fondamentale nei processi di detossificazione di xenobiotici, farmaci e sostanze tossiche. Il Reticolo Endoplasmatico Rugoso (R.E.R.)presenta la superficie esterna costellata da ribosomi, ed è attivamente coinvolto nella sintesi, nel ripiegamento e nella prima modificazione delle proteine destinate alla secrezione o ai compartimenti membranosi.
- Ribosomi, complessi ribonucleoproteici che costituiscono la sede molecolare della sintesi proteica (traduzione). Sono strutturati in due subunità (maggiore e minore)composte da RNA ribosomiale (rRNA) e proteine, e operano sia in forma associata alle membrane del R.E.R. sia in forma libera all'interno del citosol.
- Apparato del Golgi, posizionato generalmente in prossimità del nucleo, è costituito da una serie di dittiosomi (pile di cisterne membranose appiattite). Svolge la funzione di stazione di smistamento, modificazione biochimica (maturazione) e indirizzamento delle biomolecoledestinate alle vie di secrezione o ai compartimenti endosomiali. In particolare, è deputato a rielaborare tramite glicosilazione, selezionare ed inserire in vescicole di trasporto i prodotti provenienti dal reticolo endoplasmatico.
- Mitocondri, organuli semiautonomi che operano come centrali bioenergetiche della cellula. Rappresentano infatti la sede della respirazione cellulare aerobica, via metabolica attraverso la quale viene generata energia chimica sotto forma di adenosina trifosfato (ATP)mediante l'ossidazione dei substrati metabolici, come i prodotti derivanti dalla glicolisi del glucosioo dagli acidi grassi. Consumano ossigeno molecolare (O2), sono distribuiti nel citoplasma, possiedono un proprio genoma (DNA mitocondriale) e sono delimitati da due membrane distinte (interna ed esterna).
- Lisosomisono organuli sferoidali delimitati da una singola membranae contengono un corredo di enzimi idrolitici (idrolasi acide) capaci di degradaremacromolecole, organelli cellulari obsoleti o danneggiati e agenti patogeni fagocitati.
- Nucleo cellularecostituisce il principale organello delle cellule eucariotiche, delimitato da una doppia membrana (involucro nucleare), interrotta da complessi proteici transmembrana denominati pori nucleari, che mediano lo scambio selettivo di macromolecole (come RNA e proteine) tra nucleoplasma e citoplasma. Il nucleo racchiude al suo interno il genoma nucleare (DNA), molecole di RNA e proteine strutturali o regolatrici. Tra queste ultime spiccano le proteine istoniche, che si associano ai filamenti di DNA per organizzarli a vari livelli di superavvolgimento strutturale, ottimizzandone lo spazio nel volume nucleare. Questo complesso nucleoproteico dinamico prende il nome di cromatina.
DNA: molecola dell’ereditarietà
Il DNA (acido desossiribonucleico) è un polimero biologico (macromolecola)la cui unità fondamentale ripetuta è il NUCLEOTIDE. La sua struttura tridimensionale, descritta come una doppia elica destrorsa, è formata da due filamenti polinucleotidici antiparalleli avvolti attorno a un asse centrale.
I nucleotidi che compongono ciascun filamento sono costituiti da:- Uno scheletro esterno idrofilo:
- Gruppo fosfato
- Zucchero pentoso (desossiribosio)
- Un nucleo interno idrofobico:
- Basi azotate: adenina (A), guanina (G), citosina (C), timina (T)
Il DNAcoordina l'attività di tutti i macrocomplessi e compartimenti cellulariregolandone le funzioni metaboliche ed espressioni geniche. Le regioni specifiche del DNA deputate alla trascrizione di molecole funzionali sono definite GENI; un geneè l'unità informazionale minima dell'ereditarietà, una sequenza nucleotidicache contiene le istruzioni per la sintesi di un RNA funzionale (mRNA, tRNA, rRNA) o, tramite la traduzione, per la sintesi di una specifica catena polipeptidica (proteina). Le proteinestrutturali ed enzimatiche così prodotte sono FONDAMENTALIper i processi di METABOLISMO, PROLIFERAZIONE E DIFFERENZIAMENTOdella cellulastessa.
Ciascuna specie biologica ed ogni singolo individuoesprime un corredo di proteinespecifico che determina il fenotipo molecolare unico dell'organismoe governa la manifestazione dei diversi caratteri ereditari.
Il flusso dell'informazione genica che determina la sintesi proteica (dogma centrale della biologia molecolare)segue un pathway direzionale che può essere riassunto come segue:
TRASCRIZIONE (NEL NUCLEO)TRADUZIONE (NEL CITOPLASMA)
Sintesi di mRNASintesi Polipeptidica
DNA→ RNA→ PROTEINE
Il filamento stampo del DNAfunge da modello per la trascrizionedi un filamento di mRNA (RNA messaggero); dopo i processi di maturazione, l'mRNA traspone fuori dal nucleomigrando nel citoplasma, dove i ribosomi operano la traduzionedei codoni nucleotidici determinando l'assemblaggio sequenziale degli aminoacidi per la sintesidelle proteinerichieste in base alle esigenze metaboliche ed agli stimoli fisiologiciimpressi a livello di regolazione trascrizionale del DNA.
CROMOSOMI
Sono strutture macromolecolari altamente condensatelocalizzate nel nucleo, che raggiungono il massimo grado di compattazione strutturale visibile durante la divisione cellulare (metafase); in questa faseciascun cromosoma duplicato appare costituito da due CROMATIDI FRATELLIassociati a livello di una regione di DNA ristrettadefinita CENTROMERO.
I CROMOSOMIsono costituiti da cromatina, ossia l'associazione organizzata di DNA e PROTEINE (istoniche e non istoniche), deputata alla trasmissione ereditaria dei caratteri genetici.
Il nucleo di ciascuna cellula umanaospita una lunghezza lineare totale di circa due metridi DNA, compattato nel cariotipo o corredo cromosomico diploide, formato da 46 cromosomi organizzati in 23 coppie. Ciascuna coppia cromosomicacomprende due cromosomidefiniti omologhi, morfologicamente simili e contenenti i medesimi loci genici: uno è ereditato per via paternae l’altro per via materna.
Le prime 22 coppiesono costituite da cromosomi non sessuali chiamati AUTOSOMI; la 23esima coppiaè deputata alla determinazione genetica del sesso biologico, mediante i eterocromosomi o CROMOSOMI SESSUALI, che presentano un assetto differentenel maschiorispetto alla femmina:
Ciascuna specie biologica ed ogni singolo individuoesprime un corredo di proteinespecifico che determina il fenotipo molecolare unico dell'organismoe governa la manifestazione dei diversi caratteri ereditari.
Il flusso dell'informazione genica che determina la sintesi proteica (dogma centrale della biologia molecolare)segue un pathway direzionale che può essere riassunto come segue:
TRASCRIZIONE (NEL NUCLEO)TRADUZIONE (NEL CITOPLASMA)
Sintesi di mRNASintesi Polipeptidica
DNA→ RNA→ PROTEINE
Il filamento stampo del DNAfunge da modello per la trascrizionedi un filamento di mRNA (RNA messaggero); dopo i processi di maturazione, l'mRNA traspone fuori dal nucleomigrando nel citoplasma, dove i ribosomi operano la traduzionedei codoni nucleotidici determinando l'assemblaggio sequenziale degli aminoacidi per la sintesidelle proteinerichieste in base alle esigenze metaboliche ed agli stimoli fisiologiciimpressi a livello di regolazione trascrizionale del DNA.
CROMOSOMI
Sono strutture macromolecolari altamente condensatelocalizzate nel nucleo, che raggiungono il massimo grado di compattazione strutturale visibile durante la divisione cellulare (metafase); in questa faseciascun cromosoma duplicato appare costituito da due CROMATIDI FRATELLIassociati a livello di una regione di DNA ristrettadefinita CENTROMERO.
I CROMOSOMIsono costituiti da cromatina, ossia l'associazione organizzata di DNA e PROTEINE (istoniche e non istoniche), deputata alla trasmissione ereditaria dei caratteri genetici.
Il nucleo di ciascuna cellula umanaospita una lunghezza lineare totale di circa due metridi DNA, compattato nel cariotipo o corredo cromosomico diploide, formato da 46 cromosomi organizzati in 23 coppie. Ciascuna coppia cromosomicacomprende due cromosomidefiniti omologhi, morfologicamente simili e contenenti i medesimi loci genici: uno è ereditato per via paternae l’altro per via materna.
Le prime 22 coppiesono costituite da cromosomi non sessuali chiamati AUTOSOMI; la 23esima coppiaè deputata alla determinazione genetica del sesso biologico, mediante i eterocromosomi o CROMOSOMI SESSUALI, che presentano un assetto differentenel maschiorispetto alla femmina:
- Maschio biologico: assetto eterogametico XY
- Femmina biologica: assetto omogametico XX
Divisione cellulare
La proliferazione cellulare avviene per divisione equazionale mitotica: ciascuna cellula madre si scinde originando due cellule figlie mediante il processo di MITOSI.
Questo meccanismo produce due cellule figlie geneticamente stabili, speculari alla cellula madre per morfologia e corredo genico. Per garantire ciò, la cellula attua una fedele replicazione semiconservativa del proprio DNA nucleare ed una equa ripartizione (citodieresi) degli organuli, delle membrane e delle componenti citoplasmatiche ereditate dalla cellula madre.
La mitosiha luogo in tutte le cellule somatiche attive nel ciclo cellulare, sebbene il potenziale replicativo vari a seconda del tessuto. Specifiche linee cellulari indifferenziate mantengono una capacità di autorinnovamento asimmetrico illimitato per tutta la vita, potendo differenziarsi in linee specializzate: tali elementi sono definiti cellule staminali.
La linea germinale segue invece una via di divisione differente, esclusiva delle cellule sessuali destinate alla gametogenesi (spermatozoi e ovociti): la MEIOSI.
Biologicamente, la meiosiconsiste in una divisione riduzionalesequenziale attraverso cui una cellula capostipite diploide (2n)va incontro a due round di segregazione cromosomica successivi alla replicazione del DNA, generando gameti provvisti di corredo aploide (n).
Il ciclo meiotico completo produce quattro cellule figlie aploidi, ricombinate e geneticamente uniche. A differenza della mitosi, la meiosi dimezza la ploidia cromosomica e introduce variabilità genetica; durante la profase I, infatti, l'appaiamento dei cromosomi omologhi consente il crossing-over (ricombinazione omologa), determinando lo scambio fisico di segmenti di DNA cromatidico, evento cardine alla base dell'evoluzione biologica e della variabilità fenotipica degli organismi eucariotici.
La meiosiè l'evento propedeutico essenziale alla riproduzione sessuale; la fusione e il riassortimento indipendente dei gametiderivanti da due individui parentali geneticamente distinti generano una progenie caratterizzata da nuove combinazioni alleliche stabili.
Ciascun gamete parentale apporta un set cromosomico aploide (n): la cellula uovo (ovocita)materna e lo spermatozoopaterno. L'evento di singamia o fecondazione (fusione dei gameti)ripristina lo stato diploide (2n) del cariotipo, originando una singola cellula totipotente denominata zigote, da cui si svilupperà l'intero organismo pluricellulare.
La proliferazione cellulare avviene per divisione equazionale mitotica: ciascuna cellula madre si scinde originando due cellule figlie mediante il processo di MITOSI.
Questo meccanismo produce due cellule figlie geneticamente stabili, speculari alla cellula madre per morfologia e corredo genico. Per garantire ciò, la cellula attua una fedele replicazione semiconservativa del proprio DNA nucleare ed una equa ripartizione (citodieresi) degli organuli, delle membrane e delle componenti citoplasmatiche ereditate dalla cellula madre.
La mitosiha luogo in tutte le cellule somatiche attive nel ciclo cellulare, sebbene il potenziale replicativo vari a seconda del tessuto. Specifiche linee cellulari indifferenziate mantengono una capacità di autorinnovamento asimmetrico illimitato per tutta la vita, potendo differenziarsi in linee specializzate: tali elementi sono definiti cellule staminali.
La linea germinale segue invece una via di divisione differente, esclusiva delle cellule sessuali destinate alla gametogenesi (spermatozoi e ovociti): la MEIOSI.
Biologicamente, la meiosiconsiste in una divisione riduzionalesequenziale attraverso cui una cellula capostipite diploide (2n)va incontro a due round di segregazione cromosomica successivi alla replicazione del DNA, generando gameti provvisti di corredo aploide (n).
Il ciclo meiotico completo produce quattro cellule figlie aploidi, ricombinate e geneticamente uniche. A differenza della mitosi, la meiosi dimezza la ploidia cromosomica e introduce variabilità genetica; durante la profase I, infatti, l'appaiamento dei cromosomi omologhi consente il crossing-over (ricombinazione omologa), determinando lo scambio fisico di segmenti di DNA cromatidico, evento cardine alla base dell'evoluzione biologica e della variabilità fenotipica degli organismi eucariotici.
La meiosiè l'evento propedeutico essenziale alla riproduzione sessuale; la fusione e il riassortimento indipendente dei gametiderivanti da due individui parentali geneticamente distinti generano una progenie caratterizzata da nuove combinazioni alleliche stabili.
Ciascun gamete parentale apporta un set cromosomico aploide (n): la cellula uovo (ovocita)materna e lo spermatozoopaterno. L'evento di singamia o fecondazione (fusione dei gameti)ripristina lo stato diploide (2n) del cariotipo, originando una singola cellula totipotente denominata zigote, da cui si svilupperà l'intero organismo pluricellulare.
Nucleo Cellulare:
Organulo citoplasmatico delimitato da un involucro nucleare a doppia membrana provvisto di complessi del poro per il trasporto nucleo-citoplasmatico selettivo, sede del genoma (DNA) e dei processi di replicazione e trascrizione (RNA).
Mitocondrio:
Organulo bioenergetico semiautonomo;
Produzione di energia metabolica chimica (ATP) attraverso la β-ossidazione, il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa nella catena di trasporto degli elettroni.
Apparato del Golgi:
Compartimento membranoso polarizzato adibito alla maturazione e modificazione post-traduzionale (O-glicosilazione e N-glicosilazione complessa di proteine e lipidi); smista ed indirizza i flussi vescicolari provenienti dal reticolo endoplasmatico verso la membrana plasmatica (secrezione) o verso la via endo-lisosomiale.
Reticolo endoplasmatico:
Rete interconnessa di cisterne e tubuli integrata nel Citoplasma, strutturato in due domini morfologici principali;
LISCIO (R.E.L.)e RUGOSO (R.E.R.)
Il dominio LISCIO (tubulare, privo di ribosomi) coordina la biosintesi dei lipidi, la sintesi di ormoni steroideie funge da principale sito di immagazzinamento e rilascio controllato di ioni Calcio per la segnalazione cellulare.
Nel fegato esprime complessi enzimatici (come il citocromo P450) per la detossificazione di composti idrofobici e xenobiotici e per la sintesi del colesterolo.
Il dominio RUGOSO presenta ribosomi ancorati sulle membrane ed è la sede d'elezione per la traslocazione co-traduzionale e il core-foldingdelle catene polipeptidiche destinate alle vie di sintesi proteica transmembrana e di secrezione.
Perossisoma(organulo metabolico)
Compartimento delimitato da una singola membrana fosfolipidica.
Sito chiave per la catabolizzazione e β-ossidazione degli acidi grassi a catena molto lunga (VLCFA), biosintesi dei plasmalogeni essenziali per le guaine mieliniche neuronali e i tensioattivi polmonari. Produce perossido di idrogeno (H2O2) come sottoprodotto ossidativo, prontamente neutralizzato dall'enzima catalasi interno per prevenire lo stress ossidativo. Interviene nelle tappe iniziali della sintesi degli acidi biliari epatici.
Lisosoma(Compartimento litico ad idrolasi acide)
Organulo deputato alla degradazione enzimatica controllata di macromolecole endogene ed esogene internalizzate per endocitosi o fagocitosi.
Coinvolto nell'eliminazione di detriti cellulari e nella clearance di agenti patogeni internalizzati dai macrofagi e neutrofili del sistema immunitario.
Mediatore delle vie di Autofagia ed Eterofagia per il turnover e riciclo degli organuli danneggiati.
Fusione con l'autofagosoma per scindere i componenti strutturali deteriorati e convertire i monomeri molecolari in fonti di energia metabolica.
DNA: Acido desossiribonucleico, il supporto chimico permanente dell' informazione genetica.
La sequenza lineare ordinata dei nucleotidi (basi azotate)definisce il genotipo strutturale specifico dell’individuo, governando l'espressione dei caratteri biochimici e morfologici. I nucleotidi (monomeri costitutivi) sono formati da un gruppo fosfato, uno zucchero desossiribosio e una base azotata purinica o pirimidinica.
Il DNA regola trascrizionalmente l'espressione genica differenziata, determinando i profili di programmazione funzionale (Geni) in base ai quali i vari componenti cellulari attuano le proprie risposte biologiche specializzate.
Geni(unità funzionali dell'ereditarietà)corrispondenti a specifiche sequenze di DNA trascritte in molecole di RNA funzionale o in RNA messaggeri destinati alla traduzione in una catena polipeptidica (proteina).
L'espressione controllata di questi prodotti genici è strettamente necessaria alla sopravvivenza, proliferazione, omeostasi e differenziamento specifico della cellula.
CROMOSOMI:(vettori fisici dei caratteri ereditari)Strutture nucleoproteiche costituite da lunghi filamenti di DNA stabilizzati e avvolti attorno a core istonici; si condensano dinamicamente per consentire la corretta segregazione genica durante le fasi mitotiche e meiotiche.
Organulo citoplasmatico delimitato da un involucro nucleare a doppia membrana provvisto di complessi del poro per il trasporto nucleo-citoplasmatico selettivo, sede del genoma (DNA) e dei processi di replicazione e trascrizione (RNA).
Mitocondrio:
Organulo bioenergetico semiautonomo;
Produzione di energia metabolica chimica (ATP) attraverso la β-ossidazione, il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa nella catena di trasporto degli elettroni.
Apparato del Golgi:
Compartimento membranoso polarizzato adibito alla maturazione e modificazione post-traduzionale (O-glicosilazione e N-glicosilazione complessa di proteine e lipidi); smista ed indirizza i flussi vescicolari provenienti dal reticolo endoplasmatico verso la membrana plasmatica (secrezione) o verso la via endo-lisosomiale.
Reticolo endoplasmatico:
Rete interconnessa di cisterne e tubuli integrata nel Citoplasma, strutturato in due domini morfologici principali;
LISCIO (R.E.L.)e RUGOSO (R.E.R.)
Il dominio LISCIO (tubulare, privo di ribosomi) coordina la biosintesi dei lipidi, la sintesi di ormoni steroideie funge da principale sito di immagazzinamento e rilascio controllato di ioni Calcio per la segnalazione cellulare.
Nel fegato esprime complessi enzimatici (come il citocromo P450) per la detossificazione di composti idrofobici e xenobiotici e per la sintesi del colesterolo.
Il dominio RUGOSO presenta ribosomi ancorati sulle membrane ed è la sede d'elezione per la traslocazione co-traduzionale e il core-foldingdelle catene polipeptidiche destinate alle vie di sintesi proteica transmembrana e di secrezione.
Perossisoma(organulo metabolico)
Compartimento delimitato da una singola membrana fosfolipidica.
Sito chiave per la catabolizzazione e β-ossidazione degli acidi grassi a catena molto lunga (VLCFA), biosintesi dei plasmalogeni essenziali per le guaine mieliniche neuronali e i tensioattivi polmonari. Produce perossido di idrogeno (H2O2) come sottoprodotto ossidativo, prontamente neutralizzato dall'enzima catalasi interno per prevenire lo stress ossidativo. Interviene nelle tappe iniziali della sintesi degli acidi biliari epatici.
Lisosoma(Compartimento litico ad idrolasi acide)
Organulo deputato alla degradazione enzimatica controllata di macromolecole endogene ed esogene internalizzate per endocitosi o fagocitosi.
Coinvolto nell'eliminazione di detriti cellulari e nella clearance di agenti patogeni internalizzati dai macrofagi e neutrofili del sistema immunitario.
Mediatore delle vie di Autofagia ed Eterofagia per il turnover e riciclo degli organuli danneggiati.
Fusione con l'autofagosoma per scindere i componenti strutturali deteriorati e convertire i monomeri molecolari in fonti di energia metabolica.
DNA: Acido desossiribonucleico, il supporto chimico permanente dell' informazione genetica.
La sequenza lineare ordinata dei nucleotidi (basi azotate)definisce il genotipo strutturale specifico dell’individuo, governando l'espressione dei caratteri biochimici e morfologici. I nucleotidi (monomeri costitutivi) sono formati da un gruppo fosfato, uno zucchero desossiribosio e una base azotata purinica o pirimidinica.
Il DNA regola trascrizionalmente l'espressione genica differenziata, determinando i profili di programmazione funzionale (Geni) in base ai quali i vari componenti cellulari attuano le proprie risposte biologiche specializzate.
Geni(unità funzionali dell'ereditarietà)corrispondenti a specifiche sequenze di DNA trascritte in molecole di RNA funzionale o in RNA messaggeri destinati alla traduzione in una catena polipeptidica (proteina).
L'espressione controllata di questi prodotti genici è strettamente necessaria alla sopravvivenza, proliferazione, omeostasi e differenziamento specifico della cellula.
CROMOSOMI:(vettori fisici dei caratteri ereditari)Strutture nucleoproteiche costituite da lunghi filamenti di DNA stabilizzati e avvolti attorno a core istonici; si condensano dinamicamente per consentire la corretta segregazione genica durante le fasi mitotiche e meiotiche.
I TESSUTI
Un tessuto è un livello di organizzazione biologica composto da un consorzio di cellule specializzate aventi origine embrionale, caratteristiche morfologiche e funzioni simili, integrate e coordinate per mezzo di una matrice extracellulare (ECM) di composizione chimica e consistenza altamente variabile.I quattro tessuti biologici fondamentali del corpo umano sono:
- tessuto epiteliale;
- tessuto connettivo (o trofomeccanico);
- tessuto muscolare;
- tessuto nervoso.
È caratterizzato da cellule strettamente adese e polarizzate strutturalmente, in cui la matrice extracellulare intercellulare è ridotta a sottili fessure.
La coesione meccanica dell'epitelio è assicurata da specializzazioni della membrana plasmatica laterale che formano giunzioni ancoranti, occludenti e comunicanti, le quali si organizzano nel complesso giunzionale transmembrana stabilizzato dal citoscheletro.
Si classificano in tre categorie funzionali: epiteli di rivestimento(barriere protettive, assorbenti o escretorie), epiteli ghiandolari(specializzati nell'attività secretoria esocrina o endocrina) e epiteli sensoriali(cellule epiteliali modificate per la ricezione di stimoli, es. gemme gustative).
Il tessuto epiteliale poggia costantemente sul tessuto connettivo sottostante, a cui è ancorato tramite l'interposizione della membrana basale(struttura acellulare complessa ricca di collagene di tipo IV e laminina). Poiché il tessuto epiteliale è completamente avascolare (privo di vasi sanguigni propri), lo scambio di ossigeno e nutrienti avviene esclusivamente per diffusione passiva attraverso la membrana basale a partire dai letti capillari del connettivo.
Epiteli di rivestimento
Gli epiteli di rivestimento vengono classificati citologicamente in base alla morfologia cellulare e al numero di strati:
- epitelio semplice (monostratificato), composto da un unico strato cellulare poggiante sulla membrana basale;
- epitelio composto (pluristratificato), costituito da molteplici strati sovrapposti di cellule, in cui solo lo strato basale tocca la membrana;
- epitelio pseudostratificato, variante monostratificata in cui tutte le cellule toccano la base ma, avendo altezze e posizioni nucleari differenti, simulano un assetto pluristratificato alla sezione istologica.
Funzioni degli epiteli di rivestimento
Essi rivestono la superficie esterna del corpo (l'epidermide, tessuto epiteliale cheratinizzato della cute), i canali e gli organi cavi comunicanti con l'esterno (formando l'epitelio della tonaca mucosa), i lumi dei vasi sanguigni e linfatici (costituendo l'endotelio), e le cavità sierose chiuse interne ed organi associati (costituendo il mesotelioprotettivo di pleura, pericardio e peritoneo).Il differenziamento citologico, il numero degli strati e la specifica localizzazione anatomica condizionano strettamente le proprietà funzionali dell'epitelio (protezione meccanica, assorbimento selettivo, secrezione, barriera chimico-fisica o transito molecolare).
Epiteli ghiandolari
Gli epiteli ghiandolari sono formati da cellule specializzate nell'anabolismo e nella secrezione regolata di sostanze biologicamente attive, definite secreti. Tali cellule possono operare come elementi unicellulari secretori isolati o organizzarsi in parenchimi complessi che strutturano le ghiandole.
Le ghiandole vengono suddivise e classificate principalmente in base alla modalità, alla morfologia e alla via di estrusione del secreto:
In base alla topografia del rilascio del secreto, si distinguono in:
- ghiandole esocrine, che riversano il secreto sulla superficie corporea esterna o nel lume di un organo cavo, avvalendosi di dotti escretoririvestiti da cellule epiteliali;
- ghiandole endocrine, prive di dotti escretori, che rilasciano i propri messaggeri chimici, definiti ormoni, direttamente nello spazio interstiziale affinché diffondano nel torrente ematico verso organi bersaglio distanti.
Il tessuto connettivo è istologicamente caratterizzato dalla prevalenza volumetrica di matrice extracellularerispetto alla frazione cellulare. L'ECM è composta da una sostanza fondamentale amorfa(idrogel ricco di acqua, glicosaminoglicani, proteoglicani e glicoproteine strutturali) nella quale sono immerse le cellule e tre principali varietà di fibre proteichesolubili o insolubili: fibre collagene (resistenza alla trazione), fibre reticolari (impalcatura) e fibre elastiche (conformazione reversibile).
In base alla densità, alla tipologia cellulare e alla composizione biochimica della matrice e delle fibre, il tessuto connettivo si differenzia in:
- tessuto connettivo propriamente detto (lasso o denso);
- tessuto cartilagineo(matrice gelificata solida ma flessibile);
- tessuto adiposo(specializzazione cellulare lipidica);
- tessuto osseo(matrice extracellulare mineralizzata).
Funzioni del tessuto connettivo
Il tessuto connettivo adempie a fondamentali ruoli omeostatici e strutturali:
Tessuto adiposo
È una forma specializzata di connettivo lasso, composto prevalentemente da cellule denominate adipociti, deputate all'accumulo endocellulare di lipidi (principalmente trigliceridi) sotto forma di gocce lipidiche citoplasmatiche.
Si classifica in due tipologie distinte: tessuto adiposo bianco (uniloculare) e bruno (multiloculare). Il tessuto bianco funge da principale riserva energetica dell'organismo, isolante termico e organo endocrino; il tessuto bruno è specializzato nella termogenesi senza brivido, dissipando il gradiente protonico mitocondriale in energia termica (calore) grazie all'espressione della proteina UCP-1 (termogenina).
Tessuto nervoso
Il tessuto nervoso è un sistema altamente integrato composto da cellule eccitabili e filamenti associati. Le unità funzionali primarie sono i neuroni, cellule dotate di conducibilità ed eccitabilità elettrica, capaci di generare, modulare e trasmettere potenziali d'azione in risposta a stimoli specifici. Il tessuto comprende anche la neuroglia (cellule gliali), essenziale per il supporto metabolico e strutturale dei neuroni.
I neuroni sono formati da un corpo cellulare (soma o pericario) contenente il nucleo, da cui si dipartono prolungamenti afferenti ramificati detti dendritie un singolo prolungamento efferente, generalmente lungo e mielinizzato, denominato assone.
I fasci di assoni associati a tessuti connettivi di rivestimento strutturano i nervi del sistema periferico.
I neuroni maturi sono cellule per lo più perenni entrate stabilmente in fase G0del ciclo cellulare; tuttavia, la ricerca scientifica moderna ha dimostrato l'esistenza di fenomeni di neurogenesi adulta a partire da cellule staminali neurali confinate in specifiche nicchie cerebrali (come la zona sottogranulare dell'ippocampo).
La cellula nervosa elabora e propaga gli impulsi bioelettrici basandosi su due proprietà fondamentali:
La trasmissione unidirezionale dell'informazione tra neuroni o tra un neurone e una cellula effettrice avviene a livello di giunzioni specializzate dette sinapsi. Nelle sinapsi chimiche, l'arrivo del potenziale d'azione induce l'esocitosi di molecole di neurotrasmettitorenello spazio sinaptico. Legandosi ai recettori sulla membrana postsinaptica, queste molecole innescano potenziali postsinaptici che avviano, inibiscono o modulano l'impulso nervoso, coordinando l'attività integrativa dell'organismo.
Il tessuto connettivo adempie a fondamentali ruoli omeostatici e strutturali:
- connessione strutturale e coesione metabolica tra tessuti e organi differenti del corpo;
- sostegno meccanico dell'organismo (impalcatura scheletrica e cartilaginea) e protezione degli organi vitali racchiusi nelle cavità corporee;
- mediazione degli scambi trofici e trasporto di metaboliti, assicurando la nutrizione dei tessuti epiteliali avascolari;
- risposta immunitaria e barriera difensiva biologica contro patogeni ed infezioni (tramite leucociti residenti o migranti).
Tessuto adiposo
È una forma specializzata di connettivo lasso, composto prevalentemente da cellule denominate adipociti, deputate all'accumulo endocellulare di lipidi (principalmente trigliceridi) sotto forma di gocce lipidiche citoplasmatiche.
Si classifica in due tipologie distinte: tessuto adiposo bianco (uniloculare) e bruno (multiloculare). Il tessuto bianco funge da principale riserva energetica dell'organismo, isolante termico e organo endocrino; il tessuto bruno è specializzato nella termogenesi senza brivido, dissipando il gradiente protonico mitocondriale in energia termica (calore) grazie all'espressione della proteina UCP-1 (termogenina).
Tessuto nervoso
Il tessuto nervoso è un sistema altamente integrato composto da cellule eccitabili e filamenti associati. Le unità funzionali primarie sono i neuroni, cellule dotate di conducibilità ed eccitabilità elettrica, capaci di generare, modulare e trasmettere potenziali d'azione in risposta a stimoli specifici. Il tessuto comprende anche la neuroglia (cellule gliali), essenziale per il supporto metabolico e strutturale dei neuroni.
I neuroni sono formati da un corpo cellulare (soma o pericario) contenente il nucleo, da cui si dipartono prolungamenti afferenti ramificati detti dendritie un singolo prolungamento efferente, generalmente lungo e mielinizzato, denominato assone.
I fasci di assoni associati a tessuti connettivi di rivestimento strutturano i nervi del sistema periferico.
I neuroni maturi sono cellule per lo più perenni entrate stabilmente in fase G0del ciclo cellulare; tuttavia, la ricerca scientifica moderna ha dimostrato l'esistenza di fenomeni di neurogenesi adulta a partire da cellule staminali neurali confinate in specifiche nicchie cerebrali (come la zona sottogranulare dell'ippocampo).
La cellula nervosa elabora e propaga gli impulsi bioelettrici basandosi su due proprietà fondamentali:
- l'eccitabilità, ossia la capacità di variare il potenziale di membrana a riposo in risposta a stimoli chimico-fisici, convertendoli in segnali elettrici;
- la conducibilità, vale a dire l'abilità di propagare attivamente il potenziale d'azione lungo la membrana assonica senza decremento di segnale.
La trasmissione unidirezionale dell'informazione tra neuroni o tra un neurone e una cellula effettrice avviene a livello di giunzioni specializzate dette sinapsi. Nelle sinapsi chimiche, l'arrivo del potenziale d'azione induce l'esocitosi di molecole di neurotrasmettitorenello spazio sinaptico. Legandosi ai recettori sulla membrana postsinaptica, queste molecole innescano potenziali postsinaptici che avviano, inibiscono o modulano l'impulso nervoso, coordinando l'attività integrativa dell'organismo.
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